近日，我院赵光武教授团队在国际植物学权威期刊《New Phytologist》(中科院1区Top，IF-5yr=10.3)发表题为“Maize ZmMYB59 inhibits post-germinative shoot and root elongation through ZmGA2ox3/10-mediated gibberellin catabolism”（玉米ZmMYB59通过ZmGA2ox3/10介导的赤霉素分解代谢抑制萌发后根芽伸长）的研究论文。该研究系统揭示了ZmMYB59—ZmGA2ox3/10模块通过调控赤霉素稳态与淀粉动员，限制玉米种子萌发后幼苗过度伸长的分子机制，为理解作物种子萌发前后贮藏物质的调控过程提供了新的理论依据。
种子萌发到幼苗建成，是植物由依赖种子储备的异养生长转向光合自养生长的关键阶段。赤霉素（gibberellin，GA）能够促进糊粉层产生水解酶，推动胚乳淀粉降解，为胚根和胚芽伸长提供糖和能量。但种子储备有限，萌发后持续过强的GA信号可能造成幼苗过度伸长和储备过快消耗。因此，玉米如何在完成萌发后及时降低活性GA水平，是协调出苗速度与幼苗健壮性的重要科学问题。
图1 玉米zmmyb59突变体促进玉米萌发后根和芽的伸长
研究团队首先构建了两个独立的 zmmyb59 基因编辑突变体。结果显示，两个突变体的最终萌发率、成熟植株株型、种子大小和千粒重与野生型均无显著差异，但萌发后的根和芽明显伸长；在10 cm播深条件下，其出苗率以及根、胚芽和中胚轴伸长均得到提升（图1）。与此相反，三个 ZmMYB59 过表达株系在吸胀120 h时的芽长降低23.6%—30.8%，根长降低12.4%—19.9%。正反向遗传证据表明，ZmMYB59的主要内源功能不是决定种子能否萌发，而是限制萌发后的根、芽过度伸长。
为解析其分子机制，团队综合运用RNA-Seq、CUT&Tag等组学技术和双荧光报告系统、EMSA和ChIP-qPCR等分子生物学实验，鉴定出赤霉素分解代谢基因 ZmGA2ox3 和 ZmGA2ox10 为ZmMYB59的直接靶基因（图1）。ZmMYB59能够识别两个基因启动子中的AC8顺式作用元件并激活其转录；当AC8元件发生突变或缺失后，激活效应随之消失。在 zmmyb59 突变体中，两个靶基因在盾片和糊粉层中的表达明显下降，糊粉层中的活性GA₄含量增加50.7%，说明ZmMYB59在种子储备动员的关键组织中启动GA分解代谢，从而为萌发后的幼苗生长及时“减速”。
图2 ZmMYB59通过结合AC8顺式作用元件直接激活 ZmGA2ox3/10 表达
ZmGA2ox3 和 ZmGA2ox10 编码赤霉素2-氧化酶。研究发现，这两个基因单突变体的萌发率和幼苗长度没有明显变化，而 zmga2ox3/10 双突变体的根和芽显著伸长，表明它们存在功能冗余。双突变体吸胀48 h后的GA₄含量较野生型增加约70%，GA₁则无显著变化，说明ZmGA2ox3/10在这一阶段主要参与GA₄分解代谢。施用赤霉素生物合成抑制剂烯效唑后，突变体的根、芽延长表型受到抑制；外源GA₄则可促进野生型幼苗伸长，为该调控链条提供了药理学证据。
转录组和生化分析进一步显示，zmga2ox3/10 双突变体中多种淀粉降解相关基因上调，种子淀粉含量降低，可溶性糖和蔗糖含量升高。由此，研究团队构建了“转录因子—赤霉素分解代谢—淀粉动员—幼苗伸长”的调控模型：萌发后，ZmMYB59激活 ZmGA2ox3/10 表达，促进活性GA₄失活，限制GA驱动的淀粉过度降解和糖释放，从而使根、芽维持适度伸长；缺失 ZmMYB59 后，GA₄分解减弱、储藏物质动员增强，幼苗持续伸长。
图3 ZmMYB59—ZmGA2ox3/10模块调控玉米萌发后根、芽伸长的工作模型。ZmMYB59通过促进GA分解代谢限制淀粉过度动员，从而协调能量供给与幼苗生长。
该研究深化了对禾本科种子由萌发转向幼苗建成过程中激素与能量协同调控的认识。zmmyb59 和 zmga2ox3/10 材料在10 cm播深条件下表现出较强的幼苗生长能力，提示该模块可作为改善玉米种子活力的潜在育种靶点。未来可结合优异等位变异筛选或启动子顺式元件精准编辑，细调GA分解代谢的时序和强度。不过，过度伸长可能加快种子储备消耗，相关策略仍需在不同播深、环境和遗传背景下进一步验证。
本研究由浙江农林大学与美国爱荷华州立大学合作完成。浙江农林大学赵光武教授和美国爱荷华州立大学Thomas Lübberstedt教授为共同通讯作者；浙江农林大学青年教师韩庆辉、王晓敏和已毕业硕士研究生严梦苑为共同第一作者。研究获得国家重点研发计划、国家自然科学基金、浙江省自然科学基金等项目资助。
图文/韩庆辉
一审/陈冉
二审/胡仲仲
终审/梁卫玲
